Desarrollo del intestino. Una vez que el tubo digestivo primitivo se ha cerrado queda suspendido por un mesenterio dorsal, en un principio corto y rectilíneo, excepto en la zona de formación del asa intestinal donde se hace amplio y en cuyo espesor discurre la arteria vitelina derecha encargada de irrigar el saco vitelino durante su período funcional, para persistir después como arteria mesentérica superior o craneal (Fig.9). Poco después de la formación del asa intestinal desaparece el pedículo de unión con el saco vitelino, lo que permite al asa una gran movilidad dentro del abdomen, y aparece una evaginación en la rama caudal del asa, primer esbozo del ciego, que establece el límite de lo que será intestino delgado y grueso (Fig. 9).
El segmento del intestino anterior inmediatamente caudal al estómago forma el duodeno, que durante los cambios de posición que experimenta el asa intestinal queda fijado por el mesoduodeno a la región dorsal derecha de la cavidad peritoneal.
El rápido crecimiento en longitud del intestino delgado, obliga a la mayor parte de la rama craneal del asa intestinal a situarse fuera de la cavidad abdominal en el interior del cordón umbilical; esta situación se conoce como hernia umbilical fisiológica (Fig.10). Durante el período de exteriorización del asa intestinal continúa creciendo la rama craneal que adquiere una mayor longitud que la caudal (figuras 9); esta elongación asimétrica es la causa de la rotación del asa intestinal que tiene lugar en torno de la arteria mesentérica craneal, de tal modo que la rama craneal pasa caudalmente y a la derecha de la rama caudal. El proceso de rotación continúa hasta que la rama craneal pasa la izquierda y se sitúa cranealmente al resto del intestino medio.El asa intestinal realiza, tomando como eje a la arteria mesentérica craneal, una rotación de unos 270 grados en el sentido de las agujas del reloj cuando se observa dorsalmente.
La secuencia de reincorporación del asa intestinal a la cavidad peritoneal determina la disposición definitiva del intestino. La rama craneal que da lugar a la rama ascendente y a la mayor parte del yeyuno, es el primero en volver al abdomen y se sitúa a la izquierda del plano medio; el bloque de asas yeyunales ocupa la parte ventral del abdomen y su porción distal pasa cranealmente al lado derecho.
Cuando la rama caudal se reintegra a la cavidad peritoneal, el ciego y el ileon pasan directamente al lado derecho, cruzando por delante a la arteria mesentérica craneal, quedando en situación el colon descendente y el colon transverso y la flexura cólica izquierda; alcanzada esta posición, el ciego se desplaza caudalmente y a corta distancia de la arteria mesentérica craneal y a su derecha, para formar la flexura cólica derecha y el colon ascendente (Fig. 9).
Fig. 7.- Se observa estómago (E), páncreas (P) e Hígado (H).
Fig. 8: Rotación del páncreas ventral en el sentido que indica la flecha. Gentileza Dr. Ángel Rodríguez.
Otras diferenciaciones del Intestino: Válvula espiral. En lampreas, peces sélacos, y dipnoos (peces pulmonados) el intestino desarrolla un profundo pliegue de su pared, de trayecto espiralmás o menos apretado llamado válvula espiral (Fig.11) que aumenta notablemente la mucosa sin aumento de longitud del tubo. El pliegue es inicialmente rectilíneo en el embrión, a lo largo del borde mesentérico intestinal, para luego desarrollarse por un complejo mecanismo de torción. En los peces teleósteos y tetrápodos el Intestino es alargado y contorneado, esto es más acusado en herbívoros que en carnívoros. En aves y mamíferos tienen microvellosidades intestinales y ciegos (2 en aves y 1 en mamíferos).
Fig. 9(A). Asa intestinal con ramas cefálica y caudal. (B y C) cambios posteriores al retorno de la hernia umbilical fisiológica. Gentileza Dr. Ángel Rodríguez.
Fig. 10: Rotación del intestino medio y formación de la hernia umbilical fisiológica,en el interior del cordón umbilical. A) Embrión de ratón (hernia umbilical en círculo). B) Embrión de oveja en período prefetal.
Desarrollo del colon. En los carnívoros el colon ascendente es corto y recto, situado en la región dorsal y derecha del abdomen entre el íleon y el colon transverso; unido a su porción inicial se encuentra el ciego, pequeño y de forma espiroidal.
En los rumiantes, el punto medio del colon ascendente se desplaza caudalmente alrededor de la raíz del mesenterio. Para continuar cranealmente por el lado izquierdo, a donde acaba arrollándose en una espiral plana. El ciego es cilíndrico y liso situado dorsalmente en el lado derecho del abdomen, con su extremo ciego en dirección caudal.
Un proceso similar se sigue en el desarrollo del colon ascendente en el cerdo, con la diferencia que la porción que se arrolla en espiral adopta una disposición cónica en lugar de plana, con su base sobre el lado izquierdo del mesenterio. El ciego es abollonado y es arrastrado por el colon ascendente hacia la izquierda en la región dorsal del abdomen.
En peces y anfibios no hay ciego, ya que este aparece en reptiles. En aves suele haber dos ciegos que participan en la hidrólisis del almidón, inversión del azúcar y degradación proteica. En especies que digieren hojas de plantas hay enzimas que degradan la celulosa
Subdivisión de la cloaca. La porción caudal del intestino posterior embrionario forma la cloaca que sirve de reservorio común a los aparatos digestivo y urinario. De esta porción del intestino anterior se desarrolla el alantoides que se inicia en su cara ventral como divertículo que crece cranealmente hasta pasar por el orificio umbilical al celoma extraembrionario, donde participa en la formación de la placenta en los animales domésticos. La cloaca está cerrada por la membrana cloacal que resulta de la fusión del endodermo del intestino posterior y el ectodermo superficial. El mesénquima que rodea a la membrana cloacal prolifera formando un relieve circular, con lo que ésta queda en el fondo de una depresión el proctodeum. Los conductos mesonéfricos desembocan en la cloaca lateralmente.
El intestino posterior y el alantoides están rodeados por mesoderma esplácnico, el primero queda suspendido de la pared dorsal del abdomen por un mesenterio dorsal y el alantoides se fija a la pared ventral por un pliegue del mesodermo esplácnico; no existe unión mesentérica entre ambos.
En el ángulo de unión del alantoides con el intestino posterior, el endodermo y el mesénquima que lo recubre, crecen en sentido caudal formando el tabique urorectal que divide a la cloaca en dos cámaras; la cámara dorsal en relación con el intestino formara el recto y parte del canal anal, la cámara ventral que se continúa con el alantoides forma el seno urogenital. Cuando termina la separación con la fusión del tabique urorrectal y la membrana cloacal, esta queda dividida en dos partes, una dorsal o membrana anal y otra ventral o membrana urogenital, el tejido que separa estas dos láminas forma el cuerpo perineal y su superficie externa el periné.
La membrana anal queda en una depresión, la fosa anal, y cuando degenera se establece la comunicación con el exterior a través del canal anal que estará revestido en su primera porción por endodermo y en su tramo terminal por ectodermo (Fig. 12).
La porción intraabdominal del alantoides inmediatamente craneal a la desembocadura de los conductos mesonéfricos, crece ampliamente para formar la vejiga urinaria; el resto del alantoides se extiende desde el vértice de la vejiga hasta el ombligo formando el uraco que persiste permeable durante la vida fetal y permite el paso de la orina a la cavidad alantoidea. En algunos vertebrados como ciclóstomos, algunos teleosteos y aves hay una dilatación o cloaca al final del intestino grueso que sustituye al recto. En la cloaca hay estructuras relacionada con el sistema linfoide en aves.
Eventos moleculares relacionados con el desarrollo del aparato digestivo. Como hemos visto a lo largo de este capítulo, durante la morfogénesis gastrointestinal el endodermo y el mesodermo sufren una regionalización, elongación y giros. Simultáneamente las células de la cresta neural invaden el intestino para formar el sistema nervioso entérico. Este período de rápido crecimiento es caracterizado por señales regionales que derivan principalmente del mesodermo y otorgan el patrón de los futuros dominios intestinales en 4 ejes: antero-posterior, dorsoventral, derecha-izquierda y radial. De este modo se genera una interacción endodermo-mesodermo con señales instructivas y permisivas (McLin et al.).
Aunque el mesodermo tiene un rol muy importante en el desarrollo temprano del aparato digestivo, esta formación requiere de señales desde el endodermo, mediadas en parte por la familia de moléculas señalizadosras Hedgehog (SHH e IHH), esta vía se conserva a través de las especies (Deschamps & van Nes, 2005). La respuesta a las señales Hedgehog a los largo del eje craneocaudal llevan a la formación del intestino anterior, medio y posterior.
En el desarrollo del mesodermo visceral participan Shh, BMP-4 y FoxF1. Estudios en pollo han demostrado que la señal endodérmica Shh activa la expresión de BMP-4 en el mesodermo lateral, regulando la proliferación mesodérmica y la diferenciación posterior en músculo liso (Roberts et al., 1998). En el embrión de Xenopus, BMP-4 activa la expresión del factor de trascripción FoxF1 (Tseng., et al., 2004). En ratón la expresión de FoxF1 depende de las señales de Shh desde el endodermo (Mahlapuu et al., 2001).
Los genes Hox confieren información respectos a los límites en la regionalización del intestino, de este modo otorgan información posicional. En embriones de pollo las señales de BMP y ácido retinoico son necesarias para la expresión de los genes Hox en el endodermo. Además existe evidencia de una vía Hedge Hog-hacia-Hox (McLin et al.)
Nos referiremos como patrón de crecimiento radial al desarrollo de vellosidades y criptas. Se ha visto la vía de señalización Hedgehog sirve de morfógeno radial, afectando la posición celular y las decisiones proliferativas entre el mesénquima y el epitelio. La familia BMP también es importante en la formaciones de vellosidades y en el patrón de formación endodérmico/epitelial, mediando relaciones epitelio-mesenquimáticas, de hecho la inhibición de BMP genera un número exagerado de criptas (Batts et al., 2006). Wnts y FGFs también cooperan con Hedgehog y BMP durante el patrón radial del intestino.
Fig. 11A Corte tranversal de embrión de raya, 50X Se observa válvula espiral e hígado. Fig. 11B 400X. Gentileza Dra Mariana Rojas Lab Embriología Comparada.
Fig. 12: Canal anal (A) y conducto anorectal (AR) de feto de cerdo. H-E Azul de Alcian.
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